Araceae to bardzo nietypowa grupa roślin. Jedną z ich wyjątkowych cech są perforacje liści pojawiające się wraz z dojrzałością rośliny. Jest to forma heteroblastii popularna u tej rodziny. Oznacza to występowanie na tej samej roślinie liści różniących się budową lub funkcją. Przez rzadkość tego zjawiska botanicy od dawna próbują rozwikłać zagadkę jak powstają dziury i wycięcia a co bardziej frapujące, do czego roślinie służą.
Przyczyny powstawania perforacji
Wiele było na ten temat teorii. Jedna z nich mówi, że chronią roślinę przed uszkodzeniami w czasie porywistych wiatrów, tak jak perforacje chronią Aponogetonaceae, czyli onowodga przed silnymi prądami wodnymi. Inna ciekawa teoria mówi, że przerwanie ciągłości liścia pomaga chronić się roślinie przed roślinożercami stanowiąc swoisty kamuflaż. Jednak jak do tej pory jedyną teorię popartą solidnymi badaniami i wnioskami wysnuł Christopher D. Miur w pracy How Did the Swiss Cheese Plant Get Its Holes? Przedstawiony przez niego model wyjaśnia również, dlaczego młode liście różnią się w wyglądzie od starszych, czyli tak zwaną heteroblastię oraz dlaczego młode rośliny nie posiadają perforacji blaszek liściowych
Zacząć należy od tego, że rośliny z rodzaju Monstera to hemiepifity zasiedlające niższe partie lasu deszczowego. A najbardziej deficytowym i pożądanym towarem w gęstym lesie deszczowym jest światło, którego nie dość, że w poszyciu lasu tropikalnego jest niewiele to jeszcze pada ono w postaci dość przypadkowo rozmieszczonych smug. Wziąć należy też pod uwagę, że kształt i wielkość liścia ma duży wpływ na gospodarkę wodną rośliny (Oedema, transpiracja i gutacja) i zapobieganiu powstawania stresu wodnego. Aby w gęstym lesie tropikalnym do rośliny dotarło więcej światła zwiększa ona powierzchnię blaszki liściowej, ale ta metoda ma swoje ograniczenia.
 |
| foto. plantillustrations.org |
Zauważmy, że monstera jest rośliną pnącą o tak zwanym tarasowym ułożeniu liści. Im większa będzie powierzchnia nowych liści, tym większe będą tendencje do zacieniania liści rosnących niżej. Takie rozwiązanie wymagałoby formowania coraz dłuższych ogonków liściowych, a tym samym inwestycji rośliny w struktury wspierające liść. Ale to z kolei jest związane ze zwiększeniem produkcji biomasy. A efektywność liścia w przechwytywaniu światła zawsze musi przewyższać nakład energetyczny, jaki roślina wkłada w utrzymanie danej struktury.
Różne rośliny radzą sobie z tym problemem na różne sposoby. Niektóre mają trójkątny lub sercowaty kształt blaszki liściowej, gdyż wykazuje on najmniejsze tendencje do samozacieniania rośliny. Inne rośliny takie jak np. begonie mają liść asymetryczny, zmniejszony po jednej stronie. Jednak rośliny z rodziny Araceae obrały inną strategię.
Christopher D. Miur w swoich badaniach wykazał, że w warunkach świetlnych panujących w tropikach, gdzie światło nie pada bezpośrednio a jest rozproszone na pojedyncze, przypadkowo rozmieszczone plamy światła, które zdołały się przedrzeć przez gęste korony drzew, to właśnie zwiększenie powierzchni liścia z jednoczesnym wykształceniem wcięć i perforacji jest najbardziej korzystne pod względem energetycznym dla rośliny. Pozwala wychwycić maksymalna ilość promieni słonecznych a jednocześnie daje możliwość naświetlenia części roślin znajdujących się poniżej.
Jak powstają dziury w liściach monstery
Samo wyjaśnienie zachodzenia procesu jest łatwiej wytłumaczyć niż dociekać jego przyczyny. Obecność perforacji w liściach monstery i innych aroidów fascynowała botaników od ponad 100 lat. Zjawisko to występuje u roślin z rodzaju Monstera, Epipremnum, Rhaphidophora, Amydrium a także Dracorium i Cercestis. Pierwsze prace na ten temat powstawały już na początku XIXw i mówiły, że wcięcia są wynikiem dysfunkcji i zamierania pewnych części blaszki liściowej. Kolejne teorie utrzymujące się przez lata mówiły o tworzeniu wycięć i perforacji w wyniku zaniku mezofilu, (czyli tkanki miękiszowej zawierającej chlorofil, znajdującej się pomiędzy górną a dolną epidermą). Jednak prawdziwe wyjaśnienie tego zjawiska pojawiło się dopiero po dokładnym zbadaniu za pomocą fotografii skaningowej.
Kiedy młody liść, jako zawiązek jest szczelnie owinięty przez dwa lub trzy starsze liście, dochodzi do kształtowania się perforacji. Istnieje pewna grupa komórek, które mają zakodowany sygnał do obumierania. Ten proces to tak zwana programowana śmierć komórek (PCD). Znacznie różni się on od śmierci nekrotycznej, czyli takiej, która następuje na skutek zaistnienia czynników zewnętrznych takich jak działanie patogenów, poparzenie, brak składników mineralnych czy uszkodzenie mechaniczne. W przypadku PCD sygnał pochodzi z samej komórki, która wie dokładnie, w którym momencie należy proces rozpocząć. Co ciekawsze, jest on inicjowany w całej grupie komórek jednocześnie.
Liść monstery osiąga prawie pełną wielkość i formę będąc jeszcze zwinięty w pąku wierzchołkowym. W ostatnim etapie rozwoju wydłużeniu ulega ogonek liściowy i wypycha blaszkę liściową wychodzącą z pochewki liściowej u podstawy starszego liścia. Na nowym liściu widoczne są już wszystkie perforacje.
W pierwszej kolejności rozpada się materiał genetyczny komórki. Następnie wszystkie organella komórkowe. Na samym końcu zniszczeniu ulega ściana komórkowa w wyniku, czego dochodzi do powstania drobnej szczeliny, która rozszerza się w miarę jak młody liść rośnie. Gdy blaszka liściowa rozszerza się w kolejnych etapach rozwoju, strefa umierających komórek w kształcie dysku odrywa się od otaczającej tkanki. Odsłonięta tkanka miękiszowa transformuje w tkankę skórki. W ten sposób powstaje pierwotna perforacja w postaci wcięć w pobliżu krawędzi blaszki liściowej oraz perforacje wtórne w postaci dziur w pobliżu nerwu głównego.
 |
Botanical Journal of the Linnean Society, 2006,15, 25–44. With
36 figures
|
Rysunki 1-9. Rozwój liści u Monstera deliciosa (Araceae) ilustrujący powstawanie perforacji.
Ryc. 1. Dojrzały liść z perforacjami sięgającymi do brzegu liścia, w wyniku czego powstaje wycinany liść
Rys. 2. Większe powiększenie pokazujące cienkie mostki tkanki brzeżnej (strzałki), które muszą zostać rozerwane mechanicznie.
Ryc. 3. Zawiązki młodych liści przed perforacją. Strzałka wyznacza górną i dolną strefę liści.
Ryc. 4. Blaszka liściowa z trzema kształyującymi się perforacjami(strzałki).
Ryc. 5. Perforacja tego samego liścia.
Ryc. 6. Krążek martwej tkanki pozostaje przymocowany do marginesu perforacji (strzałka) w rozszerzającym się liściu.
Ryc. 7. Rozszerzanie perforacji. Tkanka brzeżna (strzałka)pozostaje nienaruszona.
Ryc. 8. Część perforacji w pobliżu środkowej części dojrzałego liścia.
Ryc. 9. Margines dojrzałego liścia. Zwróć uwagę na szkodzenia mechaniczne tkanki brzeżnej przylegającej do perforacji (strzałka), co powoduje powstanie oddzielonej części.
Programowana śmierć komórek jest niezwykłym zjawiskiem, występującym również w świecie zwierząt na przykład w trakcie formowania się elementów tchawicy lub oddzielania palców na etapie zarodkowym, kiedy dwie wzrastające obok siebie komórki tej samej tkanki, nieróżniące się od siebie pod względem budowy zaprogramowane są do zupełnie innych celów: jedna do podziałów i namnażania a w końcu do stworzenia tkanki a druga do zaprogramowanego obumarcia.
